Muscolo Scheletrico 2. Biomeccanica muscolare

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1 Muscolo Scheletrico 2. Biomeccanica muscolare Prof. Carlo Capelli Fisiologia Laurea in Scienze delle Attività Motorie e Sportive Università di Verona

2 Obiettivi Definizione dei determinanti della potenza meccanica espressa dal muscolo: forza e velocità Modello meccanico dell unità muscolo-tendinea Scossa singola, clone, tetano Tipi di contrazione muscolare Curva forza-lunghezza della singola fibra e del muscolo in vivo Curva forza-velocità della singola fibra e in vivo Contrazione concentrica ed eccentrica Fenomeno della scala e concentrazione del calcio Isoforme della miosina e prestazione muscolare

3 I Determinanti delle prestazioni meccaniche del muscolo striato scheletrico Potenza Forza Velocità 1. Caratteristiche delle fibre muscolari 2. Caratteristiche delle unità motorie 3. Caratteristiche dell unità muscolo tendinea 1. Velocità con la quale avviene l interazione tra actina e miosina - Carico applicato - Attività ATPasica - Massima forza isometrica sviluppata

4 Modello Meccanico EC: elementi contrattili k 1 : elementi elastici in serie k 2 : elementi elastici in parallelo b 1 : elementi viscosi in parallelo F c : forza sviluppata dagli EC F t : forza misurata al capo del tendine

5 Conseguenze in vivo La forza F t è uguale F c solo quando k 1 è completamente stirata e la velocità di stiramento dx/dt è uguale a zero

6 Scossa singola, clone, tetano

7 Tipi di contrazione muscolare isotonica si accorcia a carico (forza) costante isocinetica la resistenza sviluppata cambia mantenendo la velocità di accorciamento (stiramento) costante isometrica (statica) sviluppo di forza senza modifica della lunghezza concentrica sviluppa tensione mentre si accorcia eccentrica sviluppa tensione mentre si allunga

8 Singola Fibra muscolare - Determinati della Forza Muscolare Isometrica La forza isometrica dipende dal numero di ponti tra actina e miosina. A sua volta, il numero dipende: Diametro della fibra (influenza il numero di miofibrille e il numero di sarcomeri in parallelo) Lunghezza dei sarcomeri Quantità di Calcio che si lega alla troponina Tipo di miosina

9 Dinamometro Isometrico

10 Elementi in serie ed elementi in parallelo L L/2 IN PARALLELO L tot = L i Ft ot = F 1 + F 2 (quindi F va normalizzata dividendola per la superficie di sezione)

11 Lunghezza dei sarcomeri - Relazione tensione attiva - lunghezza

12 Relazione tensione attiva lunghezza-ruolo della Titina Titina: due segmenti arrotolati Ig posti in tandem con l interposizione del segmento PEVK e del sito N2A In ogni emisarcomero la titina si lega al filamento sottile nella banda I e al filamento spesso nella banda A Se il muscolo è stirato, i segmenti Ig e PEVK sono posti in tensione

13 Relazione tensione attiva lunghezza-ruolo della Titina Se la concentrazione di Ca ++ citoplasmatica aumenta, N2A si lega al filamento sottile nella banda I In questo modo, la stiffness della molla di titina aumenta e così anche la forza sviluppata dal muscolo

14 Relazione tensione attiva lunghezza - Ruolo della Titina Se N2A si lega al filamento sottili in molteplici siti, la forza isometrica potrebbe rimanere costante anche se il numero di punti si riduce per l allungamento del sarcomero Quindi, la tensione della titina compenserebbe la riduzione del numero di ponti: spiegazione del plateau della curva tensione-lunghezza

15 Prestazione muscolare in vivo Relazione Forza-Lunghezza e elementi elastici in parallleo Manca la fase di plateau

16 Un singolo filamento di Miosina

17 Isoforme delle catene pesanti (MHC) Tipo I: lento ossidativo Tipo IIa: veloce ossidativo Tipo IIx: veloce glicolitico Isoforme della miosina MHC-I MHC-IIa MHC-IIx Capacità della pompa per il C 2+ del reticolo sarcoplasmatico Moderata Elevata Elevata Diametro (distanza di diffusione) Medio Piccolo Grande Capacità ossidativa; contenuto di mitocondri; densità dei capillari; mioglobina Elevata Molto alta Bassa Capacità glicolitica Moderata Elevata Elevata

18 Isoforme della miosina e massima forza isometrica

19 Quantità di Calcio che si lega alla troponina Dipende dalla quantità di calcio liberata dal reticolo sarcoplasmatico concentrazione di calcio libero raggiunta nel citoplasma dall affinità della troponina C per il calcio dal tempo durante il quale la concentrazione di calcio nel citoplasma resta alta prima che il calcio venga ricatturato dal reticolo sarcoplasmatico

20 Singola Fibra muscolare - Determinati della Velocità di accorciamento dipende dalla velocità del ciclo di interazione tra actina e miosina. Essa dipende da: Numero di sarcomeri in serie Carico applicato (curva F - v) Attività ATPasica della miosina (Tipi di miosina) Massima forza isometrica sviluppata

21 Leva isotonica

22 Carico applicato - determinazione della relazione foza-velocità Velocità iniziale di accorciamento: l/ t

23 Elementi in serie ed elementi in parallelo L/2 IN SERIE L tot = L 1 + L 2 F tot = F 1 = F 2 L/ t = L 1 / t + L 2 / t L

24 Carico applicato - Curva Forza-Velocità

25 Relazione tensione attiva lunghezza-ruolo della Titina Teoria del winding della titina con la rotazione dei filamenti Nel muscolo attivo, i cicli dei punti procurano accorciamento e rotazione dei filamenti sottili: un giro completo ogni 71.5 micron di accorciamento In questo modo la titina si avvolge attorno ai filamenti sottili aumentando l immagazzinamento di energia elastica durante la contrazione Questa energia può essere restituita nel corso dell accorciamento successivo La titina, quindi, influenza anche la relazione forza-velocità

26 Attività ATPasica della miosina

27 Massima forza isometrica sviluppata

28 Contrazione eccentrica e condizione in vivo

29 Bibliografia Fisiologia dell Uomo, autori vari, Edi.Ermes, Milano Capitolo 2: Fisiologia del muscolo Fisiologia Generale e Umana, Rhoades-Pflanzer Capitolo 16: Muscolo