POTENZIALE DI EQUILIBRIO DEL K + la differenza di potenziale ai due lati della membrana utile alla formazione dell equilibrio elettrochimico del K +

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1 POTENZIALE DI EQUILIBRIO DEL K + la differenza di potenziale ai due lati della membrana utile alla formazione dell equilibrio elettrochimico del K + P - K + P - P - P - P - P - Na + Cl mv Voltometro Gradiente chimico o di concentrazione Gradiente elettrico

2 POTENZIALE DI EQUILIBRIO DEL Na + la differenza di potenziale ai due lati della membrana utile alla formazione dell equilibrio elettrochimico del Na + P - K + P - P - P - P - P - Na + Cl mv Voltometro Gradiente chimico o di concentrazione Gradiente elettrico

3 POTENZIALE DI EQUILIBRIO Quando la membrana è permeabile solo al K +, il flusso verso l esterno della cellula si arresta quando si sviluppa un gradiente elettrico tra i due lati della membrana che controbilancia il gradiente di concentrazione. Il gradiente elettrico in questo caso si definisce potenziale di equilibrio del K + è corrisponde a circa 80mV Nel caso del Na +, il flusso verso l interno della cellula si arresta per un potenziale di equilibrio corrispondente a circa +55mV

4 POTENZIALE DI EQUILIBRIO (E ione ) la differenza di potenziale ai due lati della membrana utile alla formazione dell equilibrio elettrochimico dello ione considerato EQUAZIONE DI NERST Per il calcolo del potenziale d equilibrio E ione = RT ln [ I ] ( e ) Fz [ I ] ( i ) [I] = concentrazione dello ione fuori (e) e dentro (i) la cellula R = costante dei gas F = costante di Faraday T = temperatura z = valenza ione

5 POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO - 70 mv Data l elevata permeabilità del K +, il potenziale di equilibrio di questo ione è il principale responsabile della differenza di potenziale elettrico ai due lati della membrana a riposo P - K + P - Na + Cl - P - P - P - P - Voltometro -70 mv

6 POTENZIALE DI MEMBRANA a RIPOSO Fattori responsabili dello stato elettrico della membrana Differenze di concentrazioni degli ioni IL K + e gli anioni proteici sono più concentrati all interno della cellula mentre il Na + è più concentrato all esterno Differenze di permeabilità (conduttanza) tra gli ioni Elevata permeabilità per il K +, scarsa per il Na +, nulla per gli anioni proteici Differente potenziale di equilibrio per gli ioni permeabili Data l elevata permeabilità del K +, il potenziale di equilibrio di questo ione è il principale responsabile della differenza di potenziale elettrico ai due lati della membrana a riposo Intervento della pompa Na + /K + per mantenere le differenze di concentrazioni degli ioni ed il relativo gradiente elettrico

7 Potenziale di Membrana (V m ) Equazione di Goldman V m = RT F ln P k P k [K [K + + ] ] (e) (i) + P + P Na Na [Na [Na + + ] ] (e) (i) + P + P Cl Cl [Cl [Cl ] ] (e) (i) L Equazione di Goldman permette di calcolare il Potenziale di Membrana (V m ) sulla base dei potenziali d equilibrio dei singoli ioni e della permeabilità attraverso la membrana R = costante dei gas T = temperatura F = costante di Faraday [I] = concentrazione dello ione fuori (e) e dentro (i) la cellula Fattori responsabili del potenziale di membrana Anioni proteici non permeabili Diversa concentrazione ai lati della membrana Equilibrio tra gradiente chimico ed elettrico Diversa permeabilità degli ioni permeanti

8 Potenziale di Membrana (V m ) Equazione di Goldman P [ K [ Na + + RT k ( e) Na V m = ln + + F Pk [ K ]( i) + PNa[ Na ] + P ] ] ( e) ( i) PERMEABILITA (P) È la capacità della membrana di far passare una determinata particella. CONDUTTANZA (G) È la capacità della membrana di far passare cariche elettriche. G [ K [ Na + + RT k ( e) Na V m = ln + + F Gk[ K ]( i) + GNa[ Na ] + G ] ] ( e) ( i)

9 E Na +55 mv E k -80 mv La variazione di PERMEABILITA (CONDUTTANZA) della membrana ai diversi ioni, rappresenta il principale fattore responsabile delle modificazioni del POTENZIALE DI MEMBRANA

10 Potenziale di Membrana (mv) E Na Depolarizzazione E K L ECCITABILITA Variazioni del potenziale di membrana in una cellula ECCITABILE POTENZIALI GRADUATI Potenziali ad ampiezza variabile Ripolarizzazione Iperpolarizzazione Tempo (msec) POTENZIALE D AZIONE POTENZIALE TUTTO O NULLA -55 mv E K = -80 mv E Na = +55 mv

11 L ECCITABILITA Localizzazione dei POTENZIALI GRADUATI ed i POTENZIALI D AZIONE POTENZIALI GRADUATI o LOCALI Potenziali ad ampiezza variabile che si diffondono a breve distanza Sinapsi Dendriti Cono di emergenza Guaina mielinica Nodi di Ranvier POTENZIALE D AZIONE Potenziali ad ampiezza costante che si diffondono a lunga distanza

12 +40 E Na POTENZIALE DI MEMBRANA durante una DEPOLARIZZAZIONE La DEPOLARIZZAZIONE della membrana viene prodotta dall aumento delle cariche positive all interno della membrana a seguito del flusso di dell apertura dei canali al Na+ ligando dipendente DEPOLARIZZAZIONE E K

13 +40 E Na POTENZIALE DI MEMBRANA durante una IPERPOLARIZZAZIONE La IPERPOLARIZZAZIONE della membrana viene prodotta dalla riduzione di delle cariche positive all interno della membrana a seguito del flusso di dell apertura dei canali al K+ ligando dipendente IPERPOLARIZAZIONE E K

14 Variazioni dei canali ionici durante il POTENZIALE D AZIONE Apertura canali Na + ligando-dipendenti Apertura canali Na + voltaggio-dipendenti Inattivazione canali Na + voltaggio-dipendenti Il potenziale d azione si innesca quando il potenziale di membrana raggiunge il valore di 55 mv (soglia di attivazione). La fase ascendente dipende dai canali al Na + voltaggiodipendenti mentre la fase discendente dai canali al K + voltaggio-dipendenti. apertura canali K + voltaggio-dipendenti DEPOLARIZZAZIONE Potenziale di Membrana (mv) soglia chiusura canali K + voltaggio-dipendenti RIPOLARIZZAZIONE Pompa Na+ /K + IPERPOLARIZZAZIONE msec Attivazione canali Na + voltaggio-dipendenti

15 Variazioni della ECCITABILITA durante il POTENZIALE D AZIONE PERIODO REFRATTARIO ASSOLUTO non è possibile generare il potenziale d azione PERIODO REFRATTARIO RELATIVO è più difficile generare il potenziale d azione Potenziale di Membrana (mv) msec

16 I segnali elettrici della membrana come base per la COMUNICAZIONE dei neuroni tra di loro, con gli organi interni e l ambiente esterno Caratteristiche del segnale elettrico per una comunicazione efficiente Trasmissione su lunghe distanze senza perdita di ampiezza Produzione di messaggi dal significato chiaro ed efficace

17 Proprietà elettriche passive della Membrana E - Forza Elettromotrice: genera la differenza di potenziale in Volt ( V) R -Resistenza: ostacola il passaggio delle cariche (inverso della conduttanza) Q Carica: quantità di carica elettrica R Q C = Q/V E V C Capacità:quantità di carica che può essere tenuta separata ad un dato voltaggio R M C M R a

18 Proprietà elettriche passive della Membrana R M R a R M Resistenza della membrana COSTANTE DI SPAZIO - λ DISTANZA per la quale si è perso il 63% del voltaggio iniziale R a Resistenza assiale d diametro del cavo λ = d 4 R R M a

19 COSTANTE DI SPAZIO - λ distanza per la quale si è perso il 63% del voltaggio iniziale λ = d 4 R R M a λ = 1 cm 63% riduzione 1 cm 2 cm 63% riduzione λ = 2 cm

20 Proprietà elettriche passive della Membrana R M R a Q R M Resistenza della membrana C M = Q/V COSTANTE DI TEMPO - τ TEMPO per il quale si è perso il 63% del voltaggio iniziale R a Resistenza assiale C M Capacità della membrana τ = R a C M

21 Proprietà elettriche passive della Membrana LE PROPRIETÀ ELETTRICHE PASSIVE DELLA MEMBRANA influenzano L ECCITABILITÀ della cellula in quanto possono aumentare o diminuire la probabilità di innescare il POTENZIALE D AZIONE Neurone con una bassa Resistenza di Membrana

22 Proprietà elettriche passive della Membrana LE PROPRIETÀ ELETTRICHE PASSIVE DELLA MEMBRANA influenzano L ECCITABILITÀ della cellula in quanto possono aumentare o diminuire la probabilità di innescare il POTENZIALE D AZIONE Neurone con una elevata Resistenza di Membrana

23 Conduzione del Potenziale d Azione Apertura canali Na + voltaggio dipendenti Un potenziale graduale soprasoglia raggiunge il cono di emergenza

24 Conduzione del Potenziale d Azione Assenza di canali votaggio-dipendenti Presenza di canali votaggio-dipendenti Il Na + che entra determina l apertura di altri canali Na + voltaggio dipendenti Il Na + si diffonde passivamente nelle zone adiacenti ancora negative

25 Conduzione del Potenziale d Azione La zona trigger è in refrattarietà per cui il flusso di Na + non determina alcuna depolarizzazione Nella regione inattiva il flusso locale di Na + determinana un nuovo potenziale d azione

26 COSTANTE DI SPAZIO - λ distanza per la quale si è perso il 63% del voltaggio iniziale λ = d 4 R R M a CONDUZIONE PUNTO A PUNTO Il potenziale d azione si origina in ogni punto contiguo della membrana Cono di emergenza

27 COSTANTE DI SPAZIO - λ distanza per la quale si è perso il 63% del voltaggio iniziale λ = d 4 R R M a MIELINA Aumenta la Resisenza di Membrana (R M ) Cono di emergenza CONDUZIONE SALTATORIA

28 CONDUZIONE SALTATORIA La presenza della mielina aumenta la resistenza della membrana permettendo ai potenziali locali di spostarsi tra i nodi di Ranvier mantenendo l ampiezza del segnale sopra la soglia di attivazione del potenziale d azione. In corrispondenza dei nodi di Ranvier, la presenza dei canali al Na + voltaggiodipendente garantisce la genesi del potenziale d azione che salterà da un nodo all altro.

29 Fattori che influenzano la VELOCITÀ DI CONDUZIONE La VELOCITÀ DI CONDUZIONE aumenta All aumentare del DIAMETRO dell assone In presenza di MIELINA

30 Classificazione delle fibre nervose secondo Erlanger e Gasser Tipo di Fibra Funzione Diametro (µm) Velocity (m/s) Aα (alpha) Motoria, propriocezione Aβ (beta) Tatto, pressione Aγ (gamma) Fusi neuromuscolari Aδ (delta) Dolore, freddo, tatto B Sistema autono Pregangliare < C dorsal root Dolore, temperatura, C sympathetic Sistema sismpatico Postgangliare

31 Classificazione delle fibre nervose secondo Lloyd Tipo di Fibra I A I B II Funzione Fusi neuromuscolari Organi neurotendinei Fusi neuromuscolari, Tatto, Lettera equivalente Aα (alpha) Aα (alpha) Aβ (beta) III IV Dolore, freddo Tatto Dolore, temperatura, Aδ (delta) C