Il citoplasma e la comparamentalizzazione cellulare. E molto dinamico, accadono tante cose e tuie in contemporanea!

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1 David S. Goodsell 2005

2 Il citoplasma: fra la membrana plasmaaca e il nucleo. Insieme di citosole più tug gli organuli intracellulari. E molto dinamico, accadono tante cose e tuie in contemporanea!

3 Il citoplasma è pieno di organulli, ma per ché?

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8 Come sono apparsi tug quesa organuli nelle cellule eucarioache? Qual è l origine dei comparamena intracellulari: nucleo, reacolo endoplasmaaco, mitocondri, cloroplasa? ParAamo da una cellula primiava senza comparamena intracellulari: per le dimensioni di un baierio, l area di membrana basta per tuie le funzioni associate ad essa. Le cellule eucarioache sono più grandi, hanno bisogno di più membrana

9 L origine del involucro nucleare, reacolo endoplasmaaco, Golgi, endosomi e lisosomi (tug a membrana semplice) potrebbe essere un processo di invaginazioni successive. TuG insieme sono il sistema delle membrane interne, collegate fra di loro (tranne il nucleo) e col esterno da vescicole.

10 Mitocondri e cloroplasa hanno doppia membrana, non sono collegaa agli altri organuli da vescicole, e hanno un piccolo genoma proprio con tante omologie ai genomi di cera baieri L origine dei mitocondri: endosimbiosi di una cellula procariote aerobica.

11 L origine dei cloroplasa: endosimbiosi di una cellula procariote fotosinteaca.

12 Lynn Margulis Prof.ssa al Dipt. di Scienze della Terra all Università del MassachuseIs Amherst. E nota sopratuio per la sua teoria sull origine degli organuli eucarioa per endosimbiosi, ora generalmente acceiata. Le omologie di sequenze suggeriscono che mitocondri e cloroplasa si siano evolua separatamente. I mitocondri condividono una origine con i baieri alfa- purpurei, mentre i cloroplasa appaiono più streiamente correlaa ai cianobaieri.

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14 Forse le cellule al origine degli eucarioa furono i primi predatori? Così fanno ancora oggi i protozoo e i macrofagi

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16 Il citosole: un medio gelaanoso per tuio ciò che accadde al di fuori degli organuli.

17 Cose che accadono nel citosole (1): la sintesi di proteine. Svolta da macchine macromolecolari: i ribosomi. Si trovano nel citosole (ribosomi liberi) o associaa a la membrana del reacolo endoplasmaaco o del involucro nucleare (ribosomi legaa).

18 LO SMISTAMENTO DELLE PROTEINE La sintesi di proteine comincia nel citosol (ecceio poche proteine mitocondriali e dei cloroplasa), da dove debbono viaggiare alla desanazione giusta per svolgere la loro funzione e per la formazione di nuovi organuli. L informazione sul desano di una proteina è codificata nella sua sequenza di amminoacidi: le proteine che devono andare al reacolo endoplasmaaco, mitocondri, cloroplasa, perossisomi o nucleo hanno al inizio della sequenza un segnale di smistamento (o sequenza segnale, aa), diverso a seconda della desanazione. Quelli che non hanno segnale, rimangono nel citosole.

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20 Come si studia il ruolo dei segnali di smistamento? La sequenza per un indirizzo può subire variazioni, è più importante la correia sequenza di proprietà fisiche che gli amminoacidi precisi. Dopo l ingresso al organulo, di solito il segnale viene rimosso.

21 Ma come fanno le proteine a passare la membrana per entrare dal citosole ai organuli dove sono desanate? Ci sono tre metodi: 1. Importazione al nucleo. Le proteine, faie e ripiegate, entrano (ed escono) dal nucleo conservando la loro struiura, tramite i pori nucleari che traversano l involucro nucleare. Il segnale di localizzazione nucleare è ricco in Arg e Lys (carica +). Vedremo questo processo in più deiaglio nella lezione sul nucleo. 2. Importazione a mitocondri e cloroplas8. Le proteine hanno un segnale all estremità ammino, entrano nei organuli tramite traslocatori proteici, e devono essere prima srotolate. Questo lo vedremo nella lezione su mitocondri e cloroplasa. 3. Importazione al re8colo endoplasma8co. Le proteine hanno pure un segnale all estremo ammino, e vengono traslocate al RE (lume o membrana) allo stesso tempo che vengono sinteazzate. Una volta nel RE, viaggiano ad altri organuli in vescicole di trasporto E questo lo vedremo nelle lezioni sul RE.

22 CaraIerisAche comuni del passaggio airaverso le membrane: - Sequenza segnale specifica - ReceIore per la sequenza segnale - Richiede energia ATP/GTP - C e un canale acquoso - Proteina non ripiegata (tranne il nucleo) Differenze fra i diversi percorsi: - Trasporto post- traduzionale (nucleo, mitocondri, cloroplasa) - Trasporto co- traduzionale (reacolo endoplasmaaco) - Proteina ripiegata (nucleo) - Proteina non ripiegata (gli altri)

23 Cose che accadono nel citosole (2): la degradazione di proteine. Si degradano: proteine del citosole e proteine del reacolo endoplasmaaco. Svolta da macchine macromolecolari: i proteasomi. Prima: - deglicosilazione (proteine del RE); - ubiqui8nazione: segnale per la degradazione, aiuta pure la retrotraslocazione dal RE.

24 La ubiquianazione

25 Cose che accadono nel citosole (3): segnalazione intracellulare.