L ambiente agisce esclusivamente sul fenotipo

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1 Effetto dell interazione tra FENOTIPO E AMBIENTE L ambiente agisce esclusivamente sul fenotipo

2 Effetto dell interazione tra FENOTIPO E AMBIENTE Se, a un ualsiasi livello del processo di interazione ambiente/ fenotipo, le proprietà espresse nel fenotipo sono tali da non superare le restrizioni esistenti nell ambiente, esso termina la propria espressione. Se le proprietà sono tali che, nell ambiente, la fisiologia dell organismo funziona in modo da concederne il completamento del ciclo vitale e del processo riproduttivo, il fenotipo è adattato all ambiente, la selezione naturale è muta, cioè non agisce né a favore né contro il fenotipo. Al contrario, se il funzionamento di un organismo che porta una nuova mutazione è più efficiente del funzionamento di organismi della stessa specie che non portano la mutazione, nello stesso ambiente, i processi di interazione tendono a favorire il nuovo mutante (vita più lunga, maggior numero di figli). Il risultato sarà che la nuova forma mutante sostituirà la forma ancestrale.

3 Effetto dell interazione tra FENOTIPO E AMBIENTE E possibile, uindi distinguere tre casi distinti di interazione tra una nuova mutazione e l ambiente. Per effetto della selezione la mutazione potrà essere: SFAVOREVOLE NEUTRALE FAVOREVOLE

4 Fitness (valore adattativo o adeguatezza ) Viene espressa attraverso il numero di figli con cui un fenotipo, in un determinato ambiente, contribuisce alla generazione successiva. Di solito si indica con IMPORTANTE La legge di Hardy-Weinberg è valida solo se tutti i genotipi hanno la stessa FITNESS. W A W W A A A A A

5 Fitness (valore adattativo o adeguatezza ) La fitness si calcola come contributo relativo di figli alla generazione successiva, rapportato a uello del genotipo con fitness maggiore. Ad esempio: Se x = media di figli del genotipo A A Se y = media di figli del genotipo A A Se z = media di figli del genotipo A A e A A è il genotipo che in media ha più figli, cioè W A W A A A e W A W A A A allora W A A W A A y z W A A x x

6 Fitness (valore adattativo o adeguatezza ) Esempio di calcolo della fitness media di un genotipo genotipo figli medi generati generazione fitness A A 00 00/00 A A 80 80/ A A 40 40/00 0.4

7 Fitness (valore adattativo o adeguatezza ) Si consideri una popolazione biallelica per il locus A con alleli A e A genotipo freuenza fitness A A p AA A A p AA A A AA

8 Fitness (valore adattativo o adeguatezza ) Se A A A A A A allora p' p e '

9 Fitness (valore adattativo o adeguatezza ) Invece, se la fitness non è uguale per tutti i genotipi allora la fitness media sarà p A A pa A A A e alla generazione successiva le freuenze di A e A saranno: e p' ' p p A A A A p p A A p A A p p A A A A A A A A A A A A

10 Fitness (valore adattativo o adeguatezza ) La fitness può essere anche considerata in funzione della selezione Se A A (è il genotipo più adeguato), allora analogamente A A t t A A t A A A A s s A A s A A A A A A

11 SELEZIONE La selezione può agire durante la fase aploide di un organismo. Si parla allora di selezione gametica. Oppure la selezione può agire durante la fase diploide. In uesto caso si verificano i seguenti casi: Selezione contro l omozigote recessivo Selezione contro un omozigote e l eterozigote Selezione contro l eterozigote Selezione a favore dell eterozigote, rispetto ad entrambi gli omozigoti

12 Selezione contro l omozigote recessivo Una popolazione in cui il genotipo omozigote recessivo è sfavorito dalla selezione avrà genotipo freuenza fitness AA p AA Aa p Aa aa aa s

13 Selezione contro l omozigote recessivo La fitness media, definita come, p AA p Aa aa sarà in uesto caso p p s p p s s che corrisponde a meno la uota perduta a causa della selezione s.

14 La freuenza dell allele a alla generazione successiva sarà uindi p s ' ' s p s ' s p s ' s s Selezione contro l omozigote recessivo

15 Selezione contro l omozigote recessivo La differenza tra due generazioni sarà uindi ' s s s s s 3 s s s s s p s s s s sp sp s Il segno negativo indica che la freuenza dell allele a diminuisce ad ogni generazione. La velocità con cui la freuenza genica diminuisce dipende dalla freuenza genica iniziale e dal valore di s.

16 Selezione contro l omozigote recessivo figura p 59 dell Hartl

17 Selezione contro uno degli omozigoti e l eterozigote Una popolazione in cui i genotipi eterozigote e uno degli omozigoti sono sfavoriti dalla selezione avrà genotipo freuenza fitness AA p Aa p hs aa s dove h può variare da 0 a per h = 0 AA e Aa sono uguali per h = Aa e aa sono uguali

18 Selezione contro uno degli omozigoti e l eterozigote Questo è il caso in cui AA Aa aa Quindi, la fitness media, definita come, p AA p Aa aa sarà per uesta condizione hs s p p p p hsp s hsp s che corrisponde a meno la uota perduta a causa della selezione hs sull eterozigote e s sull omozigote aa.

19 Selezione contro uno degli omozigoti e l eterozigote La freuenza dell allele a alla generazione successiva sarà uindi ' ' ' p p hs s hsp hsp s p hsp hsp s s s ' hsp s hsp s

20 Selezione contro uno degli omozigoti e l eterozigote La differenza tra due generazioni sarà uindi hsp s ' hsp s hsp s hsp hsp s s hsp s hsp s hsp hsp s hsp hsp s s s 3 p hsp s hsp hsp s s sp

21 Selezione contro uno degli omozigoti e l eterozigote hsp hsp sp hsp s sph h hsp s sph h hsp s Per p > la diminuzione della freuenza allelica è più rapida che nel caso della recessività completa. La selezione contro gli eterozigoti, oltre che contro un tipo di omozigoti, aumenta la velocità di selezione. La conseguenza di uesto tipo di selezione, detto anche selezione direzionale, è che l allele A viene fissato.

22 Selezione contro uno degli omozigoti e l eterozigote A

23 Selezione contro l eterozigote Una popolazione in cui il genotipo eterozigote è sfavorito dalla selezione avrà W A W W A A A A A e uindi genotipo freuenza fitness A A p A A p s A A

24 Selezione contro l eterozigote La fitness media, definita come, p A A pa A A A sarà in uesto caso p s p p p sp sp

25 La freuenza dell allele A alla generazione successiva sarà uindi Selezione contro l eterozigote s p ' sp sp p ' sp sp p ' sp sp '

26 Selezione contro l eterozigote La differenza tra due generazioni sarà uindi sp ' sp sp sp sp sp sp sp sp sp sp sp sp p sp

27 Selezione contro l eterozigote Quindi, dato che ' sp p sp per p = = 0 le freuenze alleliche non cambiano p > < 0 la freuenza diminuisce p < > 0 la freuenza aumenta

28 Selezione contro l eterozigote < p > p

29 Selezione a favore dell eterozigote Polimorfismo bilanciato Una popolazione in cui il genotipo eterozigote è favorito dalla selezione avrà dove genotipo freuenza fitness A A p s A A p A A t s è il coefficiente di selezione contro l omozigote A A t è il coefficiente di selezione contro l omozigote A A

30 Polimorfismo bilanciato In uesto caso la fitness media, definita come, p A A pa A A A sarà per uesta condizione s p t p p sp p t sp t

31 Polimorfismo bilanciato La freuenza dell allele A alla generazione successiva sarà uindi p ' ' ' p t t sp t p sp t t ' t sp t che corrisponde alla freuenza di della generazione precedente, meno la uota di omozigoti A A selezionati, diviso la totalità dei nati.

32 Polimorfismo bilanciato La differenza tra due generazioni sarà uindi t ' sp t t sp t sp t 3 t sp t sp t 3 t sp t sp t sp t sp t sp tp sp t p sp t sp t

33 Polimorfismo bilanciato Le freuenze alleliche in caso di selezione a favore dell eterozigote raggiungono l euilibrio uando 0 uindi p sp t sp t 0 sp t 0 sp t

34 Polimorfismo bilanciato Per sp t 0 abbiamo sp t p 0 sp t tp 0 p s t t 0 p s t t e uindi all euilibrio ˆ p t s t e analogamente ˆ s s t

35 Polimorfismo bilanciato s = t il valore di all euilibrio è 0,5

36 Polimorfismo bilanciato s = 0.4 e t = 0.8 il valore delle freuenze all euilibrio sono: p = 0,67 e = 0,33

37 Esempio di polimorfismo bilanciato: la talassemia Zone tratteggiate: areale dell endemia malarica nel 90 Zone ombreggiate: regioni con elevata anemia falciforme

38 Esempio di polimorfismo bilanciato: la talassemia Rappresentazione di una popolazione talassemica in ambiente malarico genotipo freuenza fitness coeff. selez. A A p s 0. A S p 0 S S t Nota: in uesto caso t =, cioè il genotipo è letale

39 Esempio di polimorfismo bilanciato: la talassemia All euilibrio avremo ˆ p t s t e ˆ s s t

40 Esempio di polimorfismo bilanciato: la talassemia Rappresentazione di una popolazione talassemica in ambiente NON malarico genotipo freuenza fitness coeff. selez. A A p s 0 A S p 0 S S t Nota: anche in uesto caso t =, cioè il genotipo è letale La selezione agirà solo sull omozigote S S e di conseguenza la freuenza dell allele S tenderà al limite a zero.