Unità 5. L origine delle specie e la macroevoluzione

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1 Unità 5 L origine delle specie e la macroevoluzione Obiettivi Conoscere i diversi modi in cui può essere definita una specie Capire come possono sorgere le barriere riproduttive che determinano la nascita di nuove specie Conoscere i principali meccanismi coinvolti nella macroevoluzione Comprendere come le mutazioni nei geni che controllano lo sviluppo possano avere un ruolo importante nell evoluzione

2 Prova di competenza - Ascesa e declino dei ciclidi Come si è evoluta, nel Lago Vittoria, la straordinaria diversità di specie di ciclidi e in che modo le attività umane stanno provocando il suo rapido declino? 2

3 Lezione 1 DALLA MICROEVOLUZIONE ALLA MACROEVOLUZIONE: I MECCANISMI DELLA SPECIAZIONE 3

4 5.1 L origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica Speciazione è la nascita di nuove specie Ogni volta che si verifica, la diversità della vita aumenta 3,5 miliardi di anni fa una forma di vita ha iniziato a evolversi dando vita a organismi sempre più complessi fino ad arrivare ai milioni di specie attualmente presenti sulla Terra 4

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6 5.1 L origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica Tutti i cambiamenti su vasta scala che coinvolgono la nascita di nuove specie e la comparsa di grandi innovazioni evolutive sono complessivamente indicati come macroevoluzione 6

7 5.1 L origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica STEP BY STEP Qual è la differenza tra microevoluzione e macroevoluzione? 7

8 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie Le barriere geografiche impediscono l incrocio tra specie affini costituendo ostacoli che impediscono l incontro tra gli individui delle differenti specie Le barriere riproduttive sono ostacoli che impediscono l incrocio fra specie diverse a prescindere dalla possibilità di entrare in contatto degli individui 8

9 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie La speciazione allopatrica si verifica quando una popolazione, con il suo pool genico, rimane separata dalle altre popolazioni della stessa specie in seguito a isolamento geografico I cambiamenti nella frequenza allelica, causati da selezione naturale, deriva genetica e mutazioni (microevoluzione), non sono più contrastati dal flusso genico, favorendo la speciazione 9

10 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie Nella speciazione simpatrica una nuova specie nasce all interno della stessa area geografica in cui vive la specie originaria La speciazione simpatrica avviene quando sono presenti barriere riproduttive 10

11 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie Le barriere riproduttive sono ostacoli che impediscono l incrocio fra specie diverse mantenendo isolati i pool genici Possono essere prezigotiche e postzigotiche, a seconda che agiscano prima o dopo la formazione dello zigote 11

12 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie Barriere prezigotiche: impediscono l accoppiamento o la fecondazione tra individui di specie diverse Isolamento temporale: ha luogo quando le specie si riproducono in momenti diversi (ore del giorno, stagioni, anni) Isolamento dell habitat: ha luogo quando due specie vivono nella stessa area, ma in habitat diversi 12

13 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie Barriere prezigotiche Isolamento comportamentale: si verifica quando l attrazione sessuale tra maschi e femmine di specie diverse è scarsa o nulla Isolamento meccanico: si instaura quando gli organi sessuali della femmina e del maschio non sono compatibili Isolamento gametico: ha luogo quando un maschio e una femmina di specie differenti possono accoppiarsi, ma i loro gameti non si uniscono per formare uno zigote 13

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15 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie Barriere postzigotiche: entrano in azione dopo che si sono formati gli zigoti ibridi Ridotta vitalità degli ibridi: la maggior parte della prole ibrida non sopravvive Ridotta fecondità degli ibridi: la prole ibrida di due specie diverse raggiunge la maturità ed è sana ma sterile Degenerazione degli ibridi: la prima generazione ibrida è vitale e feconda, ma quando gli ibridi si accoppiano tra loro o con le specie parentali, generano una prole debole e sterile 15

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17 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie Molte specie vegetali si sono originate da incidenti avvenuti durante la divisione cellulare, che hanno prodotto genomi con corredi cromosomici soprannumerari che hanno portato alla poliploidia Da una specie diploide (2n) può nascere una pianta tetraploide (4n) 17

18 1 Specie parentale 2n = 6 Cellule tetraploidi 4n = 12 18

19 2 1 Specie parentale 2n = 6 Cellule tetraploidi 4n = 12 Gameti diploidi 2n = 6 19

20 2 3 1 Autofecondazione Specie parentale 2n = 6 Cellule tetraploidi 4n = 12 Gameti diploidi 2n = 6 Specie tetraploide vitale e feconda 4n = 12 20

21 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie La maggior parte delle specie poliploidi nasce dall ibridazione di due specie diverse Quando i gameti aploidi di due specie diverse si combinano, l ibrido che ne deriva è sterile Duplicazioni cromosomiche possono raddoppiare il numero di cromosomi dando come risultato una specie poliploide feconda 21

22 Specie A 2n = 4 Gamete n = 2 Specie B 2n = 6 Gamete n = 3 22

23 Cromosomi non omologhi (non possono appaiarsi) 1 2 Specie A 2n = 4 Gamete n = 2 Specie B 2n = 6 Gamete n = 3 Ibrido sterile n = 5 23

24 Cromosomi non omologhi (non possono appaiarsi) 1 2 Specie A 2n = 4 Gamete n = 2 3 Specie B 2n = 6 Gamete n = 3 Ibrido sterile n = 5 Specie ibrida vitale e feconda 2n = 10 24

25 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie STEP BY STEP Quale tipo di barriera riproduttiva mantiene separate due specie affini di ciclidi del Lago Vittoria, se una si nutre di detriti vicino alla costa, mentre l altra cerca cibo sui fondali e in acque profonde? 25

26 5.3 La speciazione può essere un processo graduale o improvviso Con quale velocità può avvenire il processo di speciazione? Modello gradualista: le differenze evolvono progressivamente nelle popolazioni man mano che esse si adattano agli ambienti locali, e le nuove specie evolvono gradualmente dalla popolazione ancestrale, impiegando milioni di anni Modello degli equilibri punteggiati: le specie si evolvono in un periodo relativamente breve (decine di migliaia di anni), per poi rimanere stabili per lunghi periodi (milioni di anni) 26

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30 5.3 La speciazione può essere un processo graduale o improvviso Quanto tempo passa tra un evento di speciazione e il successivo? In un indagine effettuata su 84 gruppi di piante e di animali il tempo tra eventi di speciazione successivi è risultato, in media, di 6,5 milioni di anni e raramente inferiore a anni 30

31 Lezione 3 LA MACROEVOLUZIONE 31

32 5.4 La radiazione adattativa consente di sfruttare nuove opportunità ambientali L evoluzione di molte specie diverse da un antenato comune è chiamata radiazione adattativa Una radiazione adattativa può verificarsi Quando alcuni organismi colonizzano nuove zone non ancora sfruttate Quando drastici cambiamenti ambientali provocano numerose estinzioni I sopravvissuti avranno nuove opportunità di prosperare in un ambiente libero da competitori 32

33 5.4 La radiazione adattativa consente di sfruttare nuove opportunità ambientali Arcipelaghi isolati, i cui diversi habitat presentano caratteristiche fisicamente diverse, sono spesso teatro di radiazioni adattative esplosive Le 14 specie di fringuelli che oggi vivono nell arcipelago delle Galápagos hanno probabilmente avuto origine per radiazione adattativa a partire da una piccola popolazione ancestrale che colonizzò una delle isole 33

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35 5.5 Le estinzioni di provocano crolli della biodiversità Le estinzioni hanno luogo in continuazione, ma la velocità del processo e il numero di specie coinvolte non sono sempre costanti Negli ultimi 500 milioni di anni sono avvenute cinque estinzioni di massa, e ognuna ha eliminato almeno il 50% delle specie presenti sul pianeta 35

36 5.5 Le estinzioni di provocano crolli della biodiversità L estinzione del Permiano 250 milioni di anni fa Ha eliminato il 96% delle specie marine L estinzione del Cretaceo 65 milioni di anni fa Ha eliminato metà delle specie marine, molte specie sulla terraferma e tutti i dinosauri (si è salvata solo la linea da cui discendono gli uccelli) 36

37 5.5 Le estinzioni di provocano crolli della biodiversità Le cause delle estinzioni di massa Durante l estinzione del Permiano sono avvenute enormi eruzioni vulcaniche Gli sconvogimenti climatici che ne sono seguiti potrebbero aver rallentato il rimescolamento delle acque oceaniche e quindi la loro ossigenazione Si ipotizza che durante l estinzione del Cretaceo un grande asteroide abbia colpito la Terra Ciò avrebbe comportato sconvogimenti climatici tali da non essere affrontabili per molte specie 37

38 Penisola dello Yucatán 38

39 5.5 Le estinzioni di massa provocano crolli della biodiversità Oggi è in corso una sesta estinzione di massa? Secondo gli scienziati l attuale tasso di estinzione è di volte superiore a quello osservato nella documentazione fossile Non è da escludere che una sesta estinzione di massa, causata dagli esseri umani, possa verificarsi nei prossimi secoli o millenni 39

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41 5.7 Le innovazioni evolutive possono sorgere in modi diversi La teoria darwiniana del cambiamento graduale può rendere conto anche dell evoluzione di strutture di elevata complessità, o nuove Un esempio di graduale perfezionamento è l evoluzione degli occhi dei vertebrati e dei calamari Sembra che le cellule fotosensibili si siano originate un unica volta nell evoluzione, e che tutti gli animali dotati di occhi possiedano gli stessi geni per la regolazione dello sviluppo dell occhio Analizzando i diversi gradi di complessità nella struttura degli occhi dei molluschi attuali possiamo individuare i cambiamenti graduali che hanno portato a occhi più complessi 41

42 Cellule fotosensibili Cellule fotosensibili Cavità piena di liquido Tessuto protettivo trasparente (cornea) Cornea Fibre nervose Occhio a calice Macchia oculare (di cellule sensibili alla luce) Fibre nervose Occhio a calice Nervo ottico Occhio semplice o puntiforme Strato di cellule fotosensibili (retina) Cristallino Nervo ottico Occhio con cristallino primitivo Retina Nervo ottico Occhio complesso Patella Aliotide Nautilus Gasteropode marino Calamaro 42

43 Cellule fotosensibili Fibre nervose Macchia oculare (di cellule sensibili alla luce) Patella 43

44 Cellule fotosensibili Occhio a calice Fibre nervose Occhio a calice Aliotide 44

45 Cavità piena di liquido Nervo ottico Occhio semplice o puntiforme Strato di cellule fotosensibili (retina) Nautilus 45

46 Tessuto protettivo trasparente (cornea) Cristallino Strato di cellule fotosensibili (retina) Nervo ottico Occhio con cristallino primitivo Gasteropode marino 46

47 Cornea Cristallino Retina Nervo ottico Occhio complesso Calamaro 47

48 5.7 Le innovazioni evolutive possono sorgere in modi diversi Stesse strutture, nuove funzioni Strutture che evolvono in un contesto ma che vengono poi cooptate per svolgere un altra funzione sono chiamate exattamenti Una struttura non può evolvere anticipando il proprio uso futuro: ogni fase intermedia deve essere utile di per sé 48

49 5.8 L esistenza di tendenze evolutive non implica che l evoluzione sia orientata verso uno scopo Secondo il modello della selezione delle specie le specie di uno stesso albero evolutivo hanno diversa capacità di sopravvivere e generare nuove specie Le specie più prolifiche possono determinare la direzione delle principali tendenze evolutive Una tendenza evolutiva non implica l orientamento dell evoluzione verso un fine L evoluzione è il risultato di interazioni tra gli organismi e l ambiente in cui si trovano Se le condizioni ambientali cambiano, un apparente tendenza evolutiva può cessare o addirittura invertirsi 49

50 RECENTE PLEISTOCENE PLIOCENE Equus Hipparion Hippidion e altri generi Nannippus Pliohippus Neohipparion Sinohippus Megahippus Archaeohippus Callippus MIOCENE Anchitherium Hypohippus Merychippus Parahippus OLIGOCENE Miohippus Mesohippus Paleotherium Epihippus Propalaeotherium EOCENE Pachynolophus Orohippus Hyracotherium Brucatori Pascolatori 50